martes, febrero 13, 2007

Evolución...

UNA BREVE HISTORIA DE LA VIDA...
Los biólogos que estudian la evolución hacen varias cosas: los genetistas de poblaciones estudian los procesos que se dan mientras ésta está ocurriendo; los sistematistas buscan determinar las relaciones entre las especies, y los paleontólogos tratan de descubrir los detalles del desarrollo de la vida en el pasado. Percibir estos detalles es a menudo difícil, pero se pueden realizar y comprobar nuevas hipótesis mientras van saliendo a la luz nuevas evidencias. Esta sección debe entenderse como la mejor hipótesis que los científicos tienen para la historia del planeta. El material presentado va desde algunas cuestiones sobre las que se tiene bastante certeza, hasta algunos temas que no son más que especulación informada. En algunos puntos hay hipótesis opuestas —he intentado compilar una imagen de consenso. En general, cuanto más remota es la época, más probable es que la historia esté incompleta o equivocada.

La vida evolucionó en el mar. Permaneció ahí durante la mayor parte de la historia de la Tierra.

La primera molécula replicadora fue probablemente ARN. El ARN es un ácido nucleico parecido al ADN. En estudios de laboratorio se ha demostrado que algunas secuencias de ARN tienen capacidades catalíticas. Lo que es más importante, ciertas secuencias de ARN actúan como polimerasas —enzimas que forman hebras de ARN a partir de sus monómeros. Este proceso de autoreplicación es el paso crucial en la formación de la vida. Esto se conoce como hipótesis del mundo del ARN.

El ancestro común de toda la vida utilizó probablemente ARN como material genético. Este ancestro dio lugar a tres linajes principales de la vida. Éstos son: los procariontes (bacterias "ordinarias"), arqueobacterias (bacterias termófilas, metanógenas y halófilas) y eucariontes. Los eucariontes incluyen a los protistas (organismos unicelulares como las amebas y las diatomeas y unas pocas formas multicelulares como el kelp), los hongos (incluyendo a las setas y las levaduras), las plantas y los animales. Los eucariontes y las arqueobacterias son los dos más emparentados de los tres. El proceso de traducción (hacer proteínas a partir de las instrucciones de una plantilla de ARN mensajero) es similar en los tres linajes, pero la organización del genoma y la transcripción (hacer ARN mensajero a partir de una plantilla de ADN) son muy diferentes en los procariontes comparados con los eucariontes y las arqueobacterias. El significado que los científicos interpretan de esto es que el ancestro común estaba basado en el ARN; dio lugar a dos linajes que formaron independientemente un genoma de ADN y por tanto desarrollaron independientemente mecanismos para transcribir el ADN en ARN.

Las primeras células tuvieron que ser anaeróbicas, porque no había oxígeno en la atmósfera. Además, probablemente eran termófilas ("amantes del calor") y fermentativas. Hay rocas de hace 3.500 millones de años que contienen fósiles de procariontes. Concretamente, hay unas rocas en Australia, llamadas serie de Warrawoona, que aportan evidencia de comunidades bacterianas organizadas en estructuras llamadas estromatolitos. Se han encontrado posteriormente fósiles como éstos por todo el mundo. Todavía se forman colonias de bacterias de este tipo en algunos sitios (por ejemplo, en Shark Bay, Australia). Las bacterias son la única forma de vida encontrada en rocas muy, muy antiguas —los eucariontes (protistas) aparecen hace unos 1.500 millones de años, y formas parecidas a los hongos aparecen hace unos 900 millones de años.

La fotosíntesis evolucionó hace unos 3.400 millones de años. La fotosíntesis es un proceso que permite a los organismos utilizar la luz del sol para manufacturar azúcar a partir de precursores más simples. El primer fotosistema que evolucionó, el PSI, utiliza la luz para convertir dióxido de carbono (CO2) y agua (H2O) en glucosa. Este proceso libera oxígeno como producto de desecho. Se observa fotosíntesis anoxigénica (o H2S) utilizando el PSI en bacterias púrpuras y verdes actuales. La fotosíntesis oxigénica (o H2O), utilizando el PSI y el PSII, tiene lugar en las cianobacterias. Las cianobacterias están estrechamente emparentadas con bacterias púrpuras ancestrales, y por tanto es probable que evolucionaran a partir de ellas. Las bacterias verdes son un grupo aparte. Ya que las bacterias oxigénicas son un linaje dentro de un grupo de linajes anoxigénicos, los científicos deducen que el PSI evolucionó primero. Esto también está corroborado por la evidencia geológica.

La plantas verdes y las algas también utilizan ambos fotosistemas. En estos organismos, la fotosíntesis ocurre en unos orgánulos (estructuras delimitadas por membranas en el interior de la célula) llamados cloroplastos. Estos orgánulos se originaron como bacterias libres emparentadas con las cianobacterias, que fueron engullidas por pre-eucariontes y finalmente entraron en una relación endosimbiótica. Esta teoría endosimbiótica de los orgánulos eucariontes fue defendida por Lynn Margulis. Originalmente controvertida, hoy esta teoría está aceptada. Una línea de evidencia clave en apoyo a esta teoría surgió cuando se secuenció el ADN del interior de los cloroplastos —las secuencias genéticas eran más parecidas a las secuencias de las cianobacterias libres que a las secuencias de las plantas en las que los cloroplastos residían.

Tras el advenimiento del fotosistema II, se incrementaron los niveles de oxígeno. Se incrementó el oxígeno disuelto en los océanos y el oxígeno atmosférico. A esto se le conoce a veces como el holocausto del oxígeno. El oxígeno es muy buen receptor de electrones y puede ser muy dañino para los organismos vivos. Muchas bacterias son anaeróbicas y mueren casi instantáneamente ante la presencia de oxígeno. Otros organismos, como los animales, tienen maneras especiales para evitar el daño celular debido a este elemento (y, de hecho, requieren de él para vivir). Inicialmente, cuando el oxígeno comenzó a acumularse en el ambiente, fue neutralizado por los materiales que estaban presentes. El hierro, que existía en el mar en grandes concentraciones, se oxidó y precipitó. Se puede observar evidencia de esto en las formaciones en bandas de hierro de esa época, capas de hierro depositadas en el suelo marino. Como dijo un geólogo: "el mundo se oxidó". Finalmente, alcanzó unas concentraciones suficientemente altas como para suponer un peligro para la vida. En respuesta, muchas especies se extinguieron, algunas continuaron (y todavía continúan) prosperando en microentornos anaeróbicos y varios linajes desarrollaron independientemente la respiración del oxígeno.
Las bacterias púrpuras desarrollaron la respiración de oxígeno invirtiendo el flujo de moléculas de sus reacciones de fijación de carbono y modificando sus cadenas de transporte de electrones. Las bacterias púrpuras también permitieron al linaje eucarionte hacerse anaeróbico. Las células eucarióticas tienen orgánulos limitados por membranas llamados mitocondrias que se ocupan de la respiración de la célula. Éstas son endosimbiontes como los cloroplastos. Las mitocondrias formaron esta relación simbiótica muy pronto en la historia de los eucariontes. Casi todos los grupos de células eucarióticas tienen mitocondrias. Más tarde, unos cuantos linajes adquirieron cloroplastos. Los cloroplastos tienen múltiples orígenes. Las algas rojas adquirieron los pre-cloroplastos del linaje de las cianobacterias. Las algas verdes, el grupo del que evolucionaron las plantas, adquirieron distintos pre-cloroplastos de un proclorófito, un linaje estrechamente relacionado con las cianobacterias.

Los animales comenzaron a aparecer antes del Cámbrico, hace unos 600 millones de años. Los primeros animales, datados justo antes del Cámbrico, fueron encontrados en rocas cercanas a Adelaida, Australia. Se les llama fauna ediacariana, y posteriormente se han hallado también en otros lugares. No está claro si estas formas tienen algunos descendientes supervivientes. Algunos se parecen un poco a los cnidarios (medusas, anémonas y similares); otros se asemejan a los anélidos (lombrices de tierra). Todos los filum (la segunda mayor categoría taxonómica) de animales aparecieron alrededor del Cámbrico. La 'explosión' del Cámbrico puede haber sido resultado de que las superiores concentraciones de oxígeno permitieran la evolución de metabolismos superiores. O puede haberse debido a la aparición de mares de poca profundidad en esa época, proporcionando una variedad de nichos nuevos. En cualquier caso, la radiación produjo una amplia variedad de animales.

Algunos paleontólogos creen que entonces existían más filum de animales que ahora. Los animales de Burgess Shale son un ejemplo de fósiles animales del Cámbrico. Estos fósiles de Canadá muestran un extraño conjunto de animales, de los que algunos parecen tener diseños corporales distintos a los observados en ningún animal viviente.

A menudo se exagera el alcance de la explosión cámbrica. Aunque fue rápida, la explosión cámbrica no es instantánea en tiempo geológico. Además hay evidencia de vida animal anterior al Cámbrico. Por añadidura, aunque aparecieron todos los filum de animales, no eran las formas modernas que vemos hoy. Nuestro propio filum (que compartimos con los otros mamíferos, reptiles, aves, anfibios y peces) estaba representado por una cosa pequeña con forma de astilla llamada Pikaia. Las plantas todavía no estaban presentes. Los protistas fotosintéticos y las algas eran la base de la cadena alimenticia. Tras el Cámbrico, el número de familias marinas descendió a poco menos de 200.

Luego siguió la explosión del Ordovícico, hace unos 500 millones de años. Esta 'explosión', mayor que la del Cámbrico, introdujo numerosas familias de la fauna del Paleozoico (incluyendo a los crinoideos, los braquiópodos articulados, los cefalópodos y los corales). La fauna del Cámbrico (trilobites, braquiópodos inarticulados, etc.) declinó lentamente durante esta época. Al final del Ordovícico, la mayor parte de la fauna del Cámbrico había dado paso a la fauna del Paleozoico, y el número de familias marinas era poco mayor que 400. Permaneció a esos niveles hasta el final del periodo Pérmico.

Las plantas evolucionaron a partir de las antiguas algas verdes hace unos 400 millones de años. Ambos grupos utilizan la clorofila a y b como pigmentos fotosintéticos. Además, las plantas y las algas verdes son los únicos grupos que almacenan almidón en sus cloroplastos. Las plantas y los hongos (en simbiosis) invadieron la tierra hace unos 400 millones de años. Las primeras plantas eran parecidas al musgo y requerían de ambientes húmedos para sobrevivir. Más tarde, desarrollos evolutivos como una cutícula cérea permitieron a algunas plantas explotar ambientes más interiores. Los musgos todavía carecen de tejido vascular verdadero para transportar fluidos y nutrientes. Esto limita su tamaño, ya que éstos deben distribuirse por la planta por difusión. Las plantas vasculares evolucionaron a partir de los musgos. La primera planta vascular terrestre conocida es Cooksonia, una estructura puntiaguda, ramificada y sin hojas. Al mismo tiempo, o poco después, los artrópodos siguieron a las plantas hacia la tierra. Los primeros animales terrestres conocidos son los miriápodos —ciempiés y milpiés.

Los vertebrados se adentraron en tierra en el periodo Devónico, hace unos 380 millones de años. Ichthyosteg, un anfibio, es uno de los primeros vertebrados terrestres conocidos. Fue encontrado en Greenland, y deriva de unos peces de aletas lobuladas llamados ripidistianos. Los anfibios dieron lugar a los reptiles. Los reptiles habían desarrollado escamas para disminuír la pérdida de agua y un huevo con cascarón para poder empollar crías sobre la tierra. Entre los reptiles bien preservados más antiguos está Hylonomus, de rocas de Nueva Escocia.

La extinción del Pérmico fue la mayor extinción de la historia. Sucedió hace unos 250 millones de años. Se extinguieron los últimos de la fauna del Cámbrico. La fauna del Paleozoico cayó en picado de unas 300 familias a unas 50. Se estima que el 96% de todas las especies (50% de todas las familias) llegaron a su fin. Siguiendo a este evento, la fauna moderna, que se había estado expandiendo desde el Ordovícico, tomó el control.

La fauna Moderna incluye a los peces, bivalvos, gastrópodos y cangrejos. Éstos apenas quedaron afectados por la extinción del Pérmico. La fauna Moderna aumentó subsecuentemente hasta las más de 600 familias marinas actuales. La fauna del Paleozoico permaneció estable en unas 100 familias. Un segundo suceso de extinción, poco después del Pérmico, mantuvo baja la diversidad animal durante algún tiempo.

Durante el Carbonífero (el periodo justo anterior al Pérmico) y el Pérmico, el paisaje estaba dominado por los helechos y sus parientes. Tras la extinción del Pérmico, las gimnospermas (p. ej. los pinos) se hicieron más abundantes. Las gimnospermas habían desarrollado semillas, a partir de sus antepasados helechos sin semilla, lo que ayudó a su habilidad para dispersarse. Las gimnospermas también desarrollaron polen, esperma encapsulado que les permitió mayor alcance.

Los dinosaurios evolucionaron a partir de los reptiles arcosaurios; sus parientes vivos más cercanos son los cocodrilos. Una modificación que pudo haber sido clave de su éxito fue el desarrollo de una postura erecta. Los anfibios y reptiles tienen una postura acostada y caminan con un patrón de ondulaciones porque sus patas son modificaciones de aletas. Su forma de andar es una modificación del movimiento de natación de los peces. Los animales con postura acostada no pueden sostener una locomoción continuada porque no pueden respirar mientras se mueven; el movimiento de ondulación comprime su cavidad torácica. Por tanto, deben detenerse cada unos pocos pasos y respirar antes de continuar por su camino. Los dinosaurios desarrollaron una postura erecta similar a la postura erecta que los mamíferos desarrollaron independientemente. Esto les permitía una locomoción continuada. Además, los dinosaurios evolucionaron para ser de sangre caliente. Tener la sangre caliente permite un aumento en el vigor de los movimientos en los organismos erectos. Los organismos con postura acostada probablemente no se beneficiarían de la sangre caliente. Las aves evolucionaron a partir de dinosaurios saurisquios. Cladísticamente, las aves son dinosaurios. El fósil intermedio Archaeopterx tiene una mezcla de características reptilianas y avianas.

Las angiospermas evolucionaron a partir de las gimnospermas, y sus parientes más cercanos son las gnetofitas. Dos adaptaciones clave les permitieron desplazar a las gimnospermas como flora dominante: las frutas y las flores. Las frutas (ovarios de planta modificados) permiten la dispersión de semillas con los animales y la deposición con cantidad de fertilizante. Las flores evolucionaron para facilitar la dispersión del polen basada en animales, especialmente insectos. Los pétalos son hojas modificadas. Actualmente, la flora del mundo está dominada por las angiospermas —más de tres cuartas partes de las plantas son angiospermas.

Los insectos evolucionaron a partir de artrópodos segmentados primitivos. Las partes de la boca de los insectos son patas modificadas. Los insectos están estrechamente emparentados con los anélidos. Los insectos dominan la fauna del mundo. Más de la mitad de todas las especies registradas son insectos. Un tercio de este número son escarabajos.

El final del Cretácico, hace unos 65 millones de años, está marcado por una extinción en masa menor. Esta extinción marcó el fallecimiento de todos los linajes de dinosaurios, excepto el de las aves. Hasta este punto, los mamíferos habían estado confinados a nichos nocturnos insectívoros. Una vez que los dinosarios estuvieron fuera de escena, se diversificaron. Morgonucudon, un contemporáneo de los dinosaurios, es un ejemplo de uno de los primeros mamíferos. Los mamíferos evolucionaron a partir de reptiles terápsidos. El reptil con una vela en la espalda Dimetrodon es un ejemplo de terápsido. Uno de los linajes de mamíferos más exitosos es, por supuesto, el de los humanos. Los humanos son simios neoténicos. La neotenia es un proceso que conduce a un organismo con capacidad reproductiva en su forma juvenil. La línea principal de evidencia de esto son las similitudes entre los simios jóvenes y los humanos adultos. Louis Bolk compiló una lista de 25 características compartidas entre los humanos adultos y los simios juveniles, incluyendo la morfología facial, un alto peso relativo del cerebro y la ausencia de arcos supraorbitales y crestas craneanas.

La Tierra ha estado en un estado de flujo durante 4.000 millones de años. A lo largo del tiempo, la abundancia de linajes distintos varía abruptamente. Evolucionan nuevos linajes y radian por la faz del planeta, empujando a linajes más viejos hacia la extinción, o a una existencia relictual en refugios protegidos o microhábitats adecuados. Los organismos modifican su ambiente. Esto puede ser desastroso, como en el caso del holocausto del oxígeno. Sin embargo, la modificación ambiental puede ser el impulso de más cambio evolutivo. En términos generales, la diversidad ha aumentado desde el comienzo de la vida. Sin embargo, el aumento se interrumpe numerosas veces por las extinciones en masa. Parece que la diversidad alcanzó un récord de todos los tiempos justo antes de la aparición de los humanos. Al aumentar la población humana, la diversidad biológica ha disminuído a un ritmo constante. Probablemente la correlación sea causal.
(Fuente: http://the-geek.org/intro-biologia.html#id2493746)

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